谁能告诉我色氨酸操纵子的调控机理?不弟不胜感激

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色氨酸操纵子(tryptophane operon)负责色氨酸的生物合成,当培养基中有足够的色氨酸时,这个操纵子自动关闭,缺乏色氨酸时操纵子被打开,trp基因表达,色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不是诱导过程）中起作用.由于trp体系参与生物合成而不是降解,它不受葡萄糖或cAMP-CAP的调控.
　　色氨酸的合成分5步完成.每个环节需要一种酶,编码这5种酶的基因紧密连锁在一起,被转录在一条多顺反子mRNA上,分别以trpE、trpD、trpC、trpB、trpA代表,编码了邻氨基苯甲酸合成酶、邻氨基苯甲酸焦磷酸转移酶、邻氨基苯甲酸异构酶、色氨酸合成酶和吲哚甘油-3-磷酶合成酶.
　　trpE基因是第一个被翻译的基因,和trpL和trpa（不是trpA）.trp操纵子中产生阻遏物的基因是trpR,该基因距trp基因簇很远,后者在大肠杆菌染色体图上25min处,而前者则位于90min处.在位于65min处还有一个trpS（色氨酸tRNA合成酶）,它和携带有trp的tRNATrp也参与trp操纵子的调控作用.
　　色氨酸是构成蛋白质的组分,一般的环境难以给细菌提供足够的色氨酸,细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸,但是一旦环境能够提供色氨酸时,细菌就会充分利用外界的色氨酸、减少或停止合成色氨酸,以减轻自己的负担.细菌所以能做到这点是因为有色氨酸操纵元（trp operon）的调控.
　　色氨酸操纵元的结构与阻遏蛋白的负性调控
　　如图7-10所示,合成色氨酸所需要酶类的基因E、D、C、B、A等头尾相接串连排列组成结构基因群,受其上游的启动子Ptrp和操纵子o的调控,调控基因trpR的位置远离P-o-结构基因群,在其自身的启动子作用下,以组成性方式低水平表达其编码分子量为47000的调控蛋白R,R并没有与o结合的活性,当环境能提供足够浓度的色氨酸时,R与色氨酸结合后构象变化而活化,就能够与o特异性亲和结合,阻遏结构基因的转录.因此这是属于一种负性调控的、可阻遏的操纵元（repressible operon）,即这操纵元通常是开放转录的,有效应物（色氨酸为阻遏剂）作用时则阻遏关闭转录.细菌不少生物合成系统的操纵元都属于这种类型,其调控可使细菌处在生存繁殖最经济最节省的状态.
　　衰减子及其作用
　　实验观察表明：当色氨酸达到一定浓度、但还没有高到能够活化R使其起阻遏作用的程度时,产生色氨酸合成酶类的量已经明显降低,而且产生的酶量与色氨酸浓度呈负相关.仔细研究发现这种调控现象与色氨酸操纵元特殊的结构有关.
　　在色氨酸操纵元Ptrp-o与第一个结构基因trpE之间有162bp的一段先导序列（leading sequence,L）,实验证明当色氨酸有一定浓度时,RNA聚合酶的转录会终止在这里.这段序列中含有编码由14个氨基酸组成的短肽的开放读框,其序列中有2个色氨酸相连,在此开放读框前有核糖体识别结合位点（RBS）序列,提示这段短开放读框在转录后是能被翻译的.在先导序列的后半段含有3对反向重复序列（图7-11中A、B及C）,在被转录生成mRNA时都能够形成发夹式结构,但由于B的序列分别与A和C重叠,所以如果B形成发夹结构,A和C都不能再形成发夹结构；相反,当A形成发夹结构时,B就不能形成发夹结构,却有利于C生成发夹结构.C后面紧跟一串A（转录成RNA就是一串U）,C实际上是一个终止子,如果转录成mRNA时它形成发夹结构,就能时RNA聚合酶停止转录而从mRNA上脱离下来.
　　在色氨酸浓度未达到能起阻遏作用时,从Ptrp起始转录,RNA聚合酶沿DNA转录合成mRNA同时,核糖体就结合到新生成的mRNA核糖体结合位点上开始翻译.当色氨酸浓度低时,生成的tRNAtrp-色氨酸量就少,能扩散到核糖体-mRNA形成的翻译复合体中供给合成短肽的几率低,使核糖体沿mRNA翻译移动的速度慢,赶不上RNA聚合酶沿DNA移动转录的速度,这时核糖体占据短开放读框的机会较多,使A不能生成发夹结构,于是B就形成发夹结构,阻止了C生成终止信号的结构,RNA聚合酶得以沿DNA前进,继续去转录其后trpE等基因,trp操纵元就处于开放状态.当色氨酸浓度增高时,tRNAtrp-色氨酸浓度随之升高,核糖体沿mRNA翻译移动的速度加快,占据到B段的机会增加,B生成发夹结构的机会减少,C形成终止结构的机会增多,RNA聚合酶终止转录的几率增加,于是转录减弱.如果当其他氨基酸短缺（注意：短开放读框编码的14肽中多数氨基酸能由环境充分供应的机会是不多的）或所有的氨基酸都不足时,核糖体翻译移动的速度就更慢,甚至不能占据A的序列,结果有利于A和C发夹结构的形成,于是RNA聚合酶停止转录,等于告诉细菌：“整个氨基酸都不足,即使合成色氨酸也不能合成蛋白质,不如不合成以节省能量”.
　　图7-12 三种不同情况下A、B、C形成发夹结构的状态
　　由此可见,先导序列起到随色氨酸浓度升高降低转录的作用,这段序列就称为衰减子（attenuator）.在trp操纵元中,对结构基因的转录阻遏蛋白的负调控起到粗调的作用,而衰减子起到细调的作用.细菌其他氨基酸合成系统的许多操纵元（如组氨酸、苏氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸等操纵元）中也有类似的衰减子存在.